genoma de las gramíneas

Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas — como se ha descrito en la sección previa — difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas. El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.^[8] El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en 2 veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.^[9] La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se debe a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.^{[10] [11]} Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.^{[12] [13] [14]} Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.^[15] La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica^[16] y cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares).^{[17] [18]} La familia contiene más del 60% de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65%) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopolip